最近在 Coursera 上，学了 Science of Exercise^[1] 这门短课。主讲是 University of Colorado Boulder 的副教授 Dr. Robert S. Mazzeo。

这篇是个人笔记，比较零散，按周划分，最后也分享一下结课的大作业。大部分内容，如果不特别说明，则是从该课程截图或者翻译过来，基于公平使用原则发布。

课程已经开了三年，是滚动进行的。可以随时报名，免费学习该课程。也可以加小几十美金，在最后取一个证书。

个人最大的收获：

四周的概要：

后面按周的截图和笔记，是与我相关的核心内容。这些内容和课程的重点可能有出入。过去已经熟悉的知识点，就没有重复。对少量知识点，我也通过进一步阅读做了些补充。基于这些笔记，我可以一次通过各周的 quiz (>93%)，相当于一份个人化的小抄。

运动的本质是对体内稳态的维持。从静止到运动后，身体的一系列指标会发生变化。

运动的核心是 Overload。

Overload + specificity。只有受到刺激的部分会成长。

Reversibility。也叫 detraining。如果不维持刺激，积累的训练效果会消失。

Detraining 发生的顺序：

Calorimetry，不方便直接测量，通常间接测量，用消耗氧的速率来表示。

耗氧示意图，也是通过线性回归测 VO2max 的理论基础

越野跑和滑雪的运动员通常会表现出更高的 VO2max。

Respiratory exchange ratio (RER or R) = VCO2 / VO2 . 是一个燃脂比例的参数。范围 0.7 - 1。当完全燃脂的时候， 为 0.7；完全燃碳的时候，为 1。

ATP - 能量可以被直接利用的形式。脂肪、糖、蛋白质 都需要最终转成 ATP。

ATP pathways

无氧呼吸过程。产生能量速率是有氧的 3-4 倍。（低延迟供能）

​​磷酸肌酸。

有氧呼吸过程

只有碳可以通过有氧+无氧过程产生 ATP。

脂肪和蛋白质需要氧产生 ATP。

Energy Charge -- ATP 产生和消耗的平衡状态。EC 改变导致酶活跃，开启 ATP 路径。突然从静止到运动，首先开启的是无氧过程，然后有氧过程才会跟上。无氧过程产生乳酸，影响运动性能。[所以比赛前要热身]

可以被身体直接利用的能量存储体系。

Glucose -- 葡萄糖。Glycogen -- 糖原；糖元。Glycogen 就是一堆 Glucose。

脂肪储能体系

脂体系是碳体系的 50x。几乎取之不尽。以一个 5% 坡度的的越野跑为例，每K 消耗 50卡，可以支持一个人跑大约 2000K……

运动中的供能比例

注意，血清中的游离脂肪酸（FFA），在任何时间点，总存量都及其微小。它是处于动态平衡中的。耐力运动中，FFA 负责提供主要的直接能量。

无氧和有氧供能过程。单次反应，有氧过程提供无氧过程 15x 的能量。

肌肉类型和运动强度，决定了使用何种供能过程。

肝糖原，负责平衡血糖含量。肌糖原，负责平衡功能需求。

肝糖、血糖平衡过程，以及酶

75% VO2max 强度，肌糖原的消耗大约支持 4 小时。如果过程中不补碳，3 小时出现疲劳（fatigue）。如果补充稀释碳水（非碳酸饮料），可以将时间加长一小时。[空腹运动不要超过3小时]

注意：碳酸饮料可以延缓剧烈运动的疲劳，主要是由于缓冲效应；耐力运动中，疲劳主要是由于糖原耗尽，所以从消化系统补充糖分可以延缓，这里是碳水，不是碳酸。

运动强度增加的时候，身体使用更多的碳、更少的脂肪。交叉点表示了燃脂效率。耐力运动会把交叉点向右移动（“体质”改变）。[通过耐力运动达成的燃脂是体质改变，比 HIIT更容易保持]

训练前后，燃脂的比例。

脂肪存储的形式：

使用脂肪：mobilization/ utilization 。 通过训练，提升两个过程。

氨基酸。蛋白质的组成。存在一个 “central pool"，联系膳食氨基酸、身体氨基酸、与碳/脂的转化。某些氨基酸可以直接产生 ATP，供能比例约为 5-15% 。[运动中应按照 15% 的比例补充蛋白质，减缓肌肉流失]

Nitrogen balance = input - output。小孩是正。

蛋白质含量表格，整理自网络

延伸阅读：

主要讲参与运动的身体机能系统。

三种类型的肌肉。从上到下，反应延迟变长，运动可持续时间变长，抗疲劳增加：

氧气消耗的过程。血液系统只负责运送（平时说的“心肺功能”），最终的消耗在线粒体。两个因素的结合，表现出最大耗氧能力。

能量产生过程中，会排出二氧化碳。

游离的氢离子，结合碳酸氢根，形成二氧化碳，也需要通过呼吸系统排出。

剧烈运动的时候，呼吸速度 x4，单次呼吸量 x8，呼吸速率达到 32x。4x 的呼吸速度。

另外 Garmin blog 有一个统计，无论运动类型和强度，心率通常都是呼吸速率的 4x。

Garmin: ​​​​​​​​Critical Relationship between Respiratory Rate, Heart Rate and Cadence^[7]

耗氧量增加的时候，呼吸交换速率先是线性的，拐点后斜率增大（红色）。Respiratory exchange ratio (RER or R) = VCO2 / VO2。0.7 的燃脂，到1 的燃碳，有更多的 CO2需要换出去。Lactate threshold (LT) 之后，乳酸含量迅速增高。耗氧量达到 LT 后，由于氧交换不足，更多使用无氧呼吸。人体的无氧呼吸过程产生乳酸（酵母的无氧呼吸产生酒精）。

心脏受到交感神经和副交感神经控制。

心率和耗氧量呈线性关系，直到增加到最大耗氧量。[跑表可以用回归公式测量VO2max的理论基础]

耐力运动增加心脏每次搏动输出的血量，所以用更低的心率可以完成同样的做功需求。

以下视频详细讲解了肌肉收缩的 12 个步骤。其中重要的是 Ca+（钙离子）的作用。 [运动中需要补充电解质]

Steps of Muscle Contraction^[8] (12 steps)

做功的肌肉产生 CO2，使得局部呈现酸性，进一步导致平滑肌舒张，进一步导致血管舒张，最终需要做功的肌肉获得更多的血液和氧气。

不同运动导致的临时性血压升高。平躺位置时，下肢需要更高的血压。

大多数人通过训练可以增加 15%-20% VO2max。Q = cardio output。 (a-v) 肌肉耗氧效率。

Fick Equation

(a-v)O2 diff:

VO2max 提升路径

内分泌系统

激素。

运动过程中，胰岛素水平可以降低 50%，这样非活跃肌肉会更少参与糖元合成动作。同时，活跃肌肉的血液循环量提升 10x-15x，所以获得了更多的胰岛素。

Insulin sensitivity。通过运动增加。[降低二型糖尿病唯一有效办法]

训练的胰高血糖素结果

经过 endurance training 后，身体更多依赖燃脂体系功能。胰高血糖素的含量不会急速升高，更不容易损失蛋白质（肌肉）。

肾上腺素，由交感神经系统直接控制。

生长激素：

通过训练提高生长激素

生长激素的分泌，可以延缓衰老。[运动使人年轻]

免疫体系：体液免疫；细胞免疫

运动产生的皮质醇（cortisol），对免疫系统有抑制作用。

Open window，耐力运动后的几个小时，是身体免疫系统比较脆弱的时候。可能先前已经有的细菌或病毒，在这个窗口发作。

[如果运动前感到不适，不要强行运动；可能免疫系统本来可以控制的威胁，在 open window 对身体产生破坏]

在相同环境暴露条件下，跑者更容易发生上呼吸道感染。

规律的、适量的（moderate）有氧运动，会提升免疫能力。

训练组的症状期比控制组短了一半

注意：重复的 HIIT 有相反的效果。（教授特别强调）

注意不要过度训练。

压力增加，会导致免疫能力下降。长期规律的运动，会使得下降幅度缩小。

延伸阅读：

Science of Exercise week 2 学习摘要，与病毒共存指南：

适宜的运动强度：

计算运动强度的示例

通过训练，线粒体的数量和尺寸都会得以增加：

Maximal cardiac output is increased due solely to an increase in maximal stroke volume as maximal heart rate does not change with training. The maximal arteriovenous oxygen difference is increased due to an increase in oxygen delivery and uptake as well as increased number of mitochondria thereby increasing oxygen utilization.

Detraining: 线粒体的耗氧能力在几周之内就会回到基线。氧输出能力（Cardio output）的蜕化相对较慢。

力量提升，最开始是因为神经适应，8-10 周之后到达巅峰，之后会是肌肉增加

Strength training 主要依靠无氧体系。增加了肌肉可以直接用得能量存储能力，包括ATP、磷酸肌酸、肌糖原等。

性别差异：

[服用睾固醇会增强运动能力；同时也会改变一些性征]

女性通过抗阻力训练提升力量的速度大于男性。

糖原合成速率和补碳时间的关系

为什么运动后要立即补碳？因为胰岛素还是活跃的，可以促进肌肉糖原合成。常规胰岛素水平下，需要多达 24 hr 才能完全补充肌糖原。

The optimal time for consumption of carbohydrates after an endurance training session or competition is within the first 1-2 hours after exercise when insulin sensitivity is the greatest.

[运动前轻餐，以碳水为主，500kcal 即可，提前2-3小时]

[运动中的主要能量，来自肌糖原和皮下脂肪，来自消化系统的能量并不多（超马除外）]

脱水影响运动表现：

持续运动中，核心和直肠温度可以达到 40C+。

在炎热的天气运动，更多的 cardio output 到了皮肤，用于散热，肌肉得到的血量减少。

运动后的第一个小时，蛋白质合成最活跃。

每日摄入蛋白质，建议 1.6g / kg体重。

fatigue（疲劳），发生的原因很多，包括心理、大脑、神经，另外肌肉内部的复杂结构

短期剧烈运动 fatigue 的原因：

剧烈运动中，磷酸肌酸不足，导致 ATP 无法平衡

增加的酸：影响 Ca+ 离子作用。（传递神经信号）

"Buffer loading"。碳酸氢根 (HCO3-)可以和 H+ 中和。（剧烈）运动中补充碳酸盐类饮料，可以降低肌肉酸度。[注意：耐力运动中， buffer loading 效果并不显著]

Buffer loading 实验。补充碳酸氢盐（bicarbonate）后，血液中乳酸含量更高（因为有碳酸氢根缓冲），运动员输出的功率也更高。

耐力运动中，fatigue 的原因：

多种可能导致“酸”（sore）的情况。

过久的 Isometric contraction，主要是由于无氧呼吸产生的酸，（平时说的 "burning"）。常见位置：

通常来得快，去得也快，几分钟内。

“Cramp” 的理论解释（还在研究的领域）：

常见误区：乳酸是导致酸的原因。（X）。乳酸水平下降很快，不会是导致延迟酸痛的原因（e.g 运动后 24 hr）

Eccentric contraction，如果是不熟悉的动作，只有少量肌肉纤维被调动，所以需要付出更大的力，可能导致微损伤（micro tear），是酸感的主要原因。[下坡和上坡都是需要练习的 technique]

45min 下坡跑之后，血液中的肌酸激酶水平显著提高，长达 72 小时

酶是大分子，通常不会外泄，只有当肌肉损坏的时候，才会进入血液。

受伤的肌肉纤维不会恢复。身体的免疫系统会去掉他们，这个过程导致发炎。

Ergogenic aid --

anabolic steroids -- 合成代谢类固醇(人工合成激素，能增大肌肉，有时被运动员违禁使用)。这些类固醇的结构，和睾固醇是类似的。

人工合成类固醇的例子

类固醇增肌的原理

使用类固醇增肌，必须同时进行大量的抗阻力训练以及摄入大量蛋白质。

Doping 不符合运动伦理。也会有副作用。

https://www.wada-ama.org/^[13]

生长激素也能促进肌肉合成，但是过度服用的副作用比较大。

大多数的增肌产品作用有限，并且有副作用。不推荐。

有研究表明，一水肌酸是可以促进增肌。作用机理是，一水肌酸增加了肌肉中磷酸肌酸的浓度；因为磷酸肌酸可以直接功能，补充剂延缓了 fatigue 发生的时间，可以更好地 overload 待训练的肌肉。[力量训练可以有 creatine 类补充剂]

Blood Doping -- 血液回输。取出自身血液，在比赛前回输。增加的红细胞会提升供氧能力。

咖啡因。促进燃脂（从 RER 可以测得）。提升神经系统的警觉。增强运动表现。

超过 5mg/ kg BW 的咖啡因，并不会显著增加效果。

[偶尔、少量服用咖啡因，再进行训练，可以帮助燃脂]

[注意：长期服用咖啡因会增强抗药性]

关于 Carb loading 的时间。如果运动目的是燃脂的话，女性应该在运动前多吃点东西，而男性应该在运动后吃。(source BBC Two^[14])

延伸阅读：

规律运动可以改善的症状。

死亡率的比较。最好的还是从小就 fit，然后一直 fit。

过去几十年，肥胖率增加显著。

肥胖导致的疾病

脂肪：

仅通过膳食降低体重：

最佳减重策略是通过 diet 产生能量缺口，同时通过运动保持肌肉水平。26 周后，失去的几乎全部是脂肪。

规律运动的好处：

A decrease in the “bad” cholesterol (LDL) and an increase in the “good” cholesterol (HDL) is typical.

CM、VLDL、LDL、HDL与胆固醇的关系 @Doctor Ho^[21]

③LDL/ 低密度脂蛋白（由VLDL在血浆中转化过来）携带有较多的胆固醇。正常人空腹时血浆中的胆固醇主要存在于LDL中，其中2/3以胆固醇形式存在。主要生理功能是将肝脏合成的内源性胆固醇，运转到肝脏外组织利用。*对身体不好的——LDL（胆固醇）

④HDL高密度脂蛋白（由肝和小肠黏膜合成，以肝合成为主）含有较多的蛋白质，磷脂，胆固醇。主要作用是将肝外组织的胆固醇转运到肝脏，代谢，利用。可以将外周组织中衰老细胞膜中的胆固醇转运到肝内代谢。*对身体有好处的——HDL（胆固醇）

~~血清脂蛋白三酰甘油含量由多到少排列的顺序是：CM、VLDL、IDL、LDL、HDL

（含三酰甘油越多，密度越小，所以三酰甘油由多至少的排列也就是脂蛋白密度从小至大的排列。）

关于糖尿病。

Type 1 diabetes -- 胰岛细胞病变导致。急性。需要注射胰岛素来治疗。

Type 2 diabetes -- 胰岛素分泌不足，或者身体使用胰岛素的能力减弱。慢性。一般通过运动、膳食，可以改善。这个类型也占糖尿病 90% 以上。体现为身体对胰岛素的抗性。[通过耐力运动，可以提升身体对胰岛素的敏感程度]

90-95% of all diabetes have Type 2 diabetes which is characterized by the development of insulin resistance.

2型糖尿病的风险因子

Type 2 diabete，胰岛素抗性的机理。理论认为是胰岛素和受体结合后，信号传递问题。

运动可以提升肌肉细胞对胰岛素的敏感性。

癌症的风险因素

运动不仅降低癌症风险，也会加强术后恢复。

Sarcopenia -- 肌肉减少症

随着老化，人体每十年流失大约 10% 的肌肉。结果：

[肌肉可以训练再成长，但是钙的流失是补不回来的，成年人喝牛奶等只是为了平衡钙的流失。通过肌肉训练，可以给予骨骼足够压力，保持骨密度，延缓钙的流失]

🔗关于牛奶和补钙 @李永乐老师^[22]

骨质疏松的风险因子：

为了保持骨密度，需要做全身性的力量训练

阿尔兹海默症的风险因子

抑郁症更多见于女性。

抑郁症和运动量成反相关，和 TV 量正相关。

延伸阅读：

Question

Explain Mary's change in VO2max

Normally, an adult's VO2max can increase 15%-20% after training. Mary's increase is (52-38)/38=36.8% -- way too significant and stands out from the crowd. This is likely the result of a combination of biological reasons and measurement reasons.

Biological reasons: due to the change in muscle, enzyme, nerves and other body composition, the VO2max is increased.

Measurement reasons: since we usually applies a linear regression to extrapolate one's VO2max without really pushing one to exercise at VO2max level, the improvement in endurance sports performance (distance/ speed), as a result of better endurance level and improved running technique, can also lead to increased of *measured* VO2max.

Biological reasons can be explained by Fick equation:

VO2 = Cardio Output X (a-v)O2 diff

As Mary takes up endurance training, her body adapts to higher stroke volume resulting in lower heart rate at a similar level of intensity. This explains the first term of Fick equation, i.e. higher Cardio Output.

The second term of Fick equation is due to three adaptations to endurance overloading. 1) The increased number & size of mitochondrions can consume more oxygens in unit time. 2) Increased capillary/ fiber ratio can better help O2 to diffuse into muscles. 3) Increased number of hemoglobin, can essentially deliver more oxygens, thus resulting in higher arteriovenous difference.

We note that Mary is on a regular and balanced training plan. This combined with proper diet can result in building more muscles and essentially increase the number of mitochondrions in the whole body. Also, enzymes like SDH & cytochrome oxidase are more active, resulting in higher utilization of the oxygen for energy production. Those adaptations can intrinsically increase VO2max.

As to measurement reasons, the core is about running speed because it determines the *calculated* VO2 per unit distance/ body weight: (despite what the actual VO2max is)

VO2(ml/kg/min) = Speed(m/min) * 0.2 + Grade * Speed * 0.9 + 3.5

Via structured training, one can develop techniques that can essentially increase running speed, like forefoot landing, higher cadence, upstraight body position, ... Those techniques increase one's running efficiency, i.e. running faster with a similar level of HR. This results in an increased measured VO2max, even when the actual VO2max stays the same.

To maintain homeostasis throughout exercises, the body has several adaptations to overloading that allows a trained athlete to run faster at a lower heart rate.

[Muscle] By endurance training, muscle type I increases. This type of muscle burns more fat and is more resistant to fatigue at long distance running. Depending on the distance Mary uses to measure speed, this can make a huge difference. For example, assume she measures speed over a 10K course. Before training, she can hardly finish due to fatigue, which results in a lowered speed in the latter part of the test. After training, she finishes strong due to being more reliant on fat based energy. This results in a faster measured speed over the same distance.

[Endocrine system] Several enzymes adapt to endurance training.

Insulin sensitivity increases → promotes muscle cell uptaking glucose.

Growth hormone → promotes breaking down fats for fuel; one can sustain longer sports.

Glucagon does not increase as fast as before training → less protein broken down for energy needs.

Epinephrine → promotes fat mobilization during sport.

The combination of those enzymes help to preserve one's muscles during/ after training and steers one's body to burn more fat during training. The end result is to run longer and faster.

[Nerve system] Parasympathetic nerve is more active after endurance training, thus lowering the rest heart rate. This in turn increases Heart Rate Reserve (max - rest). This also enables one to run after at a given heart rate.

Finally, since Mary is a sedentary adult before training, we conjecture that her body fat percentage is higher than normal. Due to endurance training, her body adapts to burn more fat. If trained properly following a structured program and supplemented by proper diet, she can get rid of much body fat without losing muscles. This allows her to run faster at a given load, and results in higher measured VO2max.

Actually, a decrease in body fat percentage alone can explain a fraction of VO2max increase. We note that the unit of VO2max is (ml/kg/min). That means the value is normalised against one's body weight. Also the amount of fat does not affect the O2 one can consume but only affects total body weight. Having less fat percent essentially means lower body weight at a given muscle level; or put in another word, higher O2 one can consume per unit body weight. This by definition should lead to higher VO2max.

To conclude, the major reasons for Mary's increased VO2max are better cardiovascular system and better running performance due to the adaptation of muscle, nerve, endocrine system and energy preference, as a result of adaptation to overloading and maintaining homeostasis.

Exercise Physiology: Theory and Application to Fitness and Performance. S.K. Powers and E.T. Howley. 10th edition. McGraw Hill publishers. ^[28]

Exercise Physiology: Nutrition, Energy, and Human Performance. W.D. McArdle, F.I. Catch and V.L. Catch. 7th edition. Lippincott Williams & Wilkins publishers. ^[29]